Kurs:Mathematische Modellbildung/Themen/Räuber-Beute-Modelle

Modellierungsproblem

Einleitung

Borkenkäfer

Mischwald

Der Borkenkäfer, wovon vor allem der Buchdrucker in Deutschland verbreitet ist, spielt als Primärkonsument bzw. Destruent eine wichtige Rolle im Stoffkreislauf des Ökosystems Wald. Allerdings richtet er durch seine Massenvermehrung und den damit verbundenen Befall von Bäumen große Schäden in der Forstwirtschaft und unseren Wäldern an.

Der Buchdrucker, auch Fichtenborkenkäfer genannt, gilt als einer der größten Forstschädlinge in Deutschland. Dabei bevorzugt der Käfer, wie der Name besagt, vor allem Fichten. Diese zählen allerdings aufgrund ihres raschen und sehr geraden Wachstums, ihrer geringen Ansprüche an den Standort und der guten Verwendbarkeit des Holzes zu einer der wichtigsten forstwirtschaftlich genutzten Baumarten. Ihr Holz wird vor allem zur Papier- und Zellstoffherstellung, als Bau-und Möbelholz und als Brennholz verwendet. Zudem besitzt die Fichte, besonders im Hochgebirge und Steillagen, eine wichtige Schutzfunktion, da sie die oft besiedelten Täler vor Lawinen und Steinschlägen schützt.

Die Borkenkäfer vermehren sich besonders gut bei milden Wintern und warmen Sommern. Aufgrund der steigenden Temperaturen als Folge des Klimawandels konnten sich so die Borkenkäferpopulationen in den letzten Jahren stark vergrößern und stellen so eine immer mehr ernstzunehmende Bedrohung für unsere Fichten dar. Da sich der Buchdrucker besonders im Fichtenholz wohlfühlt und besonders gern bereits durch Trockenheit und Krankheiten geschwächte Fichten befällt, gilt es die Auswirkungen, die die steigenden Borkenkäferpopulationen infolge des Klimawandels auf die Population der Fichten hat, zu untersuchen.

Bäume sind nicht nur als Sauerstofferzeuger wichtig, sondern auch als Rohstoffquelle. Das der Rohstoff Holz immer knapper wird, sieht man vor allem in der jetzigen Zeit an den immer weiter steigenden Preisen für Holz und an der großen Knappheit an Papier. Ziel sollte es also sein, unseren Wald möglichst nachhaltig aufzuforsten.

Ziel der Modellierung

Ziel unseres Projektes ist es daher, die Auswirkungen des Borkenkäfers auf die Population der Fichten aufzuzeigen. Anhand unsrer Modellierung soll eine Grundlage geschaffen werden auf deren Basis Entscheidungen über den Einsatz von Pestiziden getroffen werden können, aber auch Auswirkungen von Abholzung aufgezeigt werden.

Zielgruppe der Modellbildung

• Sek I: Schüler- und Schülerinnen (Friday for Future): Sensibilisieren für die Natur, Baumbestand ist nicht selbstverständlich
• Sek II/Uni: Politik (Einhaltung der Klimaschutzziele): Wie kann man Baumbestände schützen?
• Sek II/Uni: Industrie/Verbraucher: Verlustminimierung und Problemlösung

Mehrwert der Modellbildung

• Schutz/Erhaltung der Baumbestände
• Sicherung
• Planung nachhaltiger Entwicklungsziele
• Sensibilisierung der Schüler:innen

Gruppenmitglieder

• Chiara Berres
• Lena Bolz
• Kathrin Heine
• Katharina Holzer

Wiki2Reveal

• Einführung
• Modellierungszyklen
• Mathematische Grundlagen Sek I
• Implementation - Sek I
• Bewertung der Modellbildung Sek I
• Mathematische Grundlagen Sek II
• Implementation - Sek II
• Bewertung der Modellbildung Sek II
• Mathematische Grundlagen Uni
• Implementation - Uni
• Bewertung der Modellbildung Uni

Zuordnung zu Nachhaltigkeitszielen

SDG3

• SDG 3: Good Health and Well-being

Nachhaltigkeitsziel 3 zielt darauf ab, die Gesundheit aller Lebewesen zu erhalten und ihr Wohlergehen zu ermöglichen. Wälder sind auch für Menschen wichtige Erholungsorte, die es gilt zu erhalten.

SDG8

• SDG 8: Decent Work and Economic Growth

Im Nachhaltigkeitsziel 8 geht es darum, nachhaltige Entwicklung zu fördern und eine zukunftsfähige Ökonomie zu gestalten, um Lebensstandards erhalten zu können. Da Holz, sowohl als Energieträger als auch als Baumaterial, ein wichtiger Rohstoff ist, ist es eine essentielle Grundlage für unsere Wirtschaft.

SDG15

• SDG 15: Life on Land

Im Nachhaltigkeitsziel 15 geht es darum, das Ökosystem Wald zu schützen und dessen nachhaltige Nutzung zu fördern. Unser Modell zielt vor allem darauf ab, den Verlust der Baumpopulationen, der durch den Einfluss der Borkenkäferpopulationen verursacht wird, darzustellen.

Modellierungszyklen

Datenerhebung

Als Grundlage für den Modellierungszyklus wurden Daten zur Anzahl der Borkenkäfer in Rheinland-Pfalz verwendet. Hierbei handelt es sich um die Anzahl an Borkenkäfern, die an einer bestimmten Fangstation im Jahr 2021 in Rheinland-Pfalz gezählt werden konnten, und somit um Punktinformationen. Genauere Daten zur Borkenkäferanzahl in RLP konnten nicht ermittelt werden. Die Gruppe hat also die Anzahl der Borkenkäfer, die pro Monat gezählt und in einem Säulendiagramm dargestellt wurde, geschätzt und für das gesamte Jahr aufaddiert. So kam die Gruppe zu der Borkenkäferanzahl an einem bestimmten Ort im Jahr 2021. Aufgrund mangelnder Daten über genauere Borkenkäferanzahlen wurde die Annahme getroffen, dass die Anzahl der Borkenkäfer in RLP der Anzahl der gezählten Borkenkäfer an den einzelnen Fangstationen in RLP entspricht. Die Gesamtanzahl wurde also berechnet, indem die Anzahlen der Borkenkäfer, die in den einzelnen Fangstationen ermittelt wurden, aufaddiert wurden.

Anzahl Borkenkäfer und Fichten in RLP

Ort	Fangzahlen Buchdrucker im gesamten Jahr 2021
Hochspeyer	8 860
Bannstüterdell	17 760
Niederwörresbach	20 870
Nonnweiler-Eisen	10 920
Leisel	23 430
Gondenbrett	4 920
Kesselsvenn	8 280
Wascheid	7 040
Gesamt	102 080

Des Weiteren wurden Recherchen zum Baumbestand und insbesondere zum Fichtenbestand in RLP durchgeführt. In RLP gibt es Stand 2012 8 400 km² Wald. In Hektar umgerechnet entspricht das 840 000 ha (1 km² entspricht 100 ha). Fichten haben an dieser Waldfläche einen Anteil von ca. 19,5%, was einer Fläche an Fichten von 163 800 ha (840 000 ha $\cdot$ 0,195)in RLP entspricht. Pro Hektar stehen ungefähr 400 Fichten. Daraus ergibt sich dann eine geschätzte Anzahl an Fichten in RLP, indem man die Fläche an Fichten in Hektar mit der Anzahl an Fichten pro Hektar multipliziert. Also erhält man eine Anzahl an Fichten in RLP von 65 520 000 (163 800 ha $\cdot$ 400 $\cdot$ 1/ha). Im Durchschnitt werden 200 Borkenkäfer benötigt, um eine Fichte zu töten.

Daten zu Fichtenbeständen in Rheinland-Pfalz 2012

Waldfläche in km2	8 400
Waldfläche in ha	840 000
Anteil der Fichte an der Waldfläche	19,5%
Anzahl der Fichten pro ha	400
Fläche an Fichten in ha	163 800
Anzahl der Fichten	65 520 000
Anzahl Borkenkäfer, die einen Baum töten	200

Erste Berechnungen

Im Folgenden wurden einige Modellannahmen an die Situation getroffen. Die Gruppe ist davon ausgegangen, dass sich die Borkenkäferanzahl jährlich verdoppelt und immer 200 Borkenkäfer einen Baum töten. Ein Käfer befällt in unserer Annahme allerdings nicht mehr als einen Baum wärend seines Lebens, da seine Lebensspanne maximal 1-2 Jahre beträgt. Auf Basis dieser Annahme wurden die folgenden Berechnungen durchgeführt. Es wurde die Anzahl überlebender Fichten nach den einzelnen Jahren ermittelt. Ebenfalls wurde die Anzahl der Borkenkäfer berechnet.

Zunächst werden beide Anzahlen rekursiv mit Hilfe von Excel berechnet, damit die Schülerinnen und Schüler eine Idee bekommen, welche Funktion hinter diesen Berechnungen steht.

Rekursive mathematische Formel Anzahl Borkenkäfer (gilt ab Jahr 1):

$B(t)=B(t-1)\cdot 2$

Im Jahr 0 gehen wir von der Anzahl an Käfern aus, die bei der Datenerhebung geschätzt wurde.

Hier ist B(t) die Anzahl der Borkenkäfer in einem Jahr t, die sich nach der Modellannahme aus einer Verdopplung der Anzahl der Borkenkäfer des vorherigen Jahres (B(t-1)) ergeben.

Rekursive mathematische Formel Anzahl Fichten am Ende des Jahres(gilt ab Jahr 0):

$F(t)=F-{\frac {B(t)}{200}}$

Bei dieser Formel bezeichnet F die Anzahl an Fichten zu Beginn des ersten Berechnungsjahres (siehe Datenerhebung, F=65 520 000), F(t) die Anzahl der Fichten in Jahr t und B(t) ist die Anzahl der Borkenkäfer in Jahr t. Mithilfe dieser Rechnung ergibt sich dann eine Tabelle, in der ersichtlich wird, wie die Anzahl der Borkenkäfer die Fichtenpopulation beeinflusst. Mit Hilfe dieser Tabelle können dann verschiedene Überlegungen zu den Funktionen, die hinter dieser Berechnung stehen, gemacht werden.

Tabelle: Entwicklung der Fichten- und Borkenkäferpopulation

Entwicklung der Fichten- und Borkenkäferpopulation

Jahr (t)	Anzahl Borkenkäfer (B(t))	Anzahl Fichten (F(t))
0	102 080	65 519 489,6
1	204 160	65 518 979,2
2	408 320	65 517 958,4
3	816 640	65 515 916,8
4	1 633 280	65 511 833,6
5	3 266 560	65 503 667,2
6	6 533 120	65 487 334,4
7	13 066 240	65 454 668,8
8	26 132 480	65 389 337,6
9	52 264 960	65 258 675,2
10	104 529 920	64 997 350,4
11	209 059 840	64 474 700,8
12	418 119 680	63 429 401,6
13	836 239 360	61 338 803,2
14	1 672 478 720	57 157 606,4
15	3 344 957 440	48 795 212,8
16	6 689 914 880	32 070 425,6
17	13 379 829 760	-1 369 148,8

Funktionen zur Modellierung

Da die Schülerinnen und Schüler nun erste Berechnungen durchgeführt haben, ohne verstehen zu müssen, welche Mathematik hinter den Berechnungen steht, ist es nun das Ziel, mit Hilfe ihnen bekannter Funktionen, Überlegungen zu den Funktionen durchzuführen, die hinter diesen ersten Berechnungen stehen.

Borkenkäfer

Bei den Borkenkäfern wurde die Annahme getroffen, dass sie sich jedes Jahr verdoppeln, wobei der Ausgangswert der Borkenkäfer 102080 Individuen entspricht. Das bedeutet, dass man die Anzahl der Borkenkäfer mit Hilfe einer Exponentialfunktion modellieren kann, welche wie folgt aussieht:

$b(t)=102080\cdot 2^{t}$

102080 ist die Anzahl an Borkenkäfern im Jahr 0 und für die folgenden Jahre gilt, dass immer einer Verdopplung der Anzahl des Vorjahres stattfindet.

Diese Funktion kann man nun mit Geogebra plotten und schauen, ob die ausgerechneten Werte und die Funktionswerte übereinstimmen.

Abbildung 1: Exponentielles Wachstum der Borkenkäferpopulation https://www.geogebra.org/classic/dmnxuv3n

Fichten

Nun stellt sich die Frage, wie man nun eine Funktion für die überlebenden Fichten nach einem Jahr erhält. Hierfür ist es sinnvoll, sich zunächst eine Funktion für die Anzahl geschädigter Fichten zu überlegen. Es wurde die Annahme getroffen, dass 200 Borkenkäfer eine Fichte töten. Außerdem wurde die Annahme getroffen, dass sich die Borkenkäfer jedes Jahr verdoppeln und jeder Käfer in seinem Leben nur an der Tötung eines Baumes beteiligt ist. Hierbei handelt es sich also auch um eine exponentielle Wachstumsfunktion, die wie folgt aussieht:

$s(t)={\frac {102080}{200}}\cdot 2^{t}$

Für diese Modellierung ist es allerdings sinnvoller, eine Funktion für die überlebenden Fichten aufzustellen, da untersucht werden soll, wie sich die Fichtenpopulation verhält. Dafür muss man die Anzahl geschädigter Fichten von der Anzahl der Fichten, die zu Beginn existieren, abziehen. Diese Funktion sieht dann folgendermaßen aus:

$f(t)=65520000-{\frac {102080}{200}}\cdot 2^{t}$

Auch diese beiden Funktionen kann man mit Hilfe von Geogebra darstellen lassen und vergleichen, ob die zuvor rekursiv berechneten Werte mit den Funktionswerten übereinstimmen.

Abbildung 2: Exponentielles Wachstum der Fichtenschädigungen und die sich daraus ergebende Funktion für die überlebenden Fichten https://www.geogebra.org/classic/uwyfryfk

Den Zusammenhang der beiden Funktionen kann man sowohl graphisch als auch anhand der Funktionsvorschriften untersuchen. Schaut man sich die beiden Funktionen graphisch an, so stellt man fest, dass die Funktion der überlebenden Fichten gerade die Funktion für die Anzahl geschädigter Fichten ist, allerdings an der x-Achse gespiegelt und nach oben verschoben. Betrachtet man nun die beiden Funktionsvorschriften, so wird dies ebenfalls deutlich.

Funktion Anzahl geschädigter Fichten: $s(t)={\frac {102080}{200}}\cdot 2^{t}$

Funktion Anzahl überlebender Fichten: $f(t)=65520000-{\frac {102080}{200}}\cdot 2^{t}$

Wie im mathematischen Hintergrund erläutert wird, haben verschiedene Parameter unterschiedliche Auswirkungen auf die Funktion. Diese beiden Funktionen unterscheiden sich lediglich im Parameter d=65520000, welcher die Funktion in diesem Fall nach oben verschiebt und in einem negativen Vorzeichen vor der Basis a=2, welches für eine Spiegelung an der x-Achse sorgt. Man sieht also, dass die Funktionen eng zusammenhängen.

Differenzenfolgen

Um eine erste Idee für die in der Sekundarstufe 2 auftretenden Ableitungen zu generieren, ist es hilfreich, Differenzenfolgen zu bilden. Man schaut sich hierbei die Kovariation an. Das heißt, man stellt sich die Frage, was passiert mit der Anzahl der Borkenkäfer, wenn man einen Zeitschritt, in unserem Fall ein Jahr, weitergeht. Differenzenfolgen werden berechnet, indem man von einer Anzahl in einem Jahr die Anzahl des vorherigen Jahres subtrahiert

$d_{n}=f_{n+1}-f_{n}$

Diese Differenzenfolgen wurden sowohl für die Borkenkäfer als auch für die Fichten durchgerechnet.

Abbildung 3: Differenzenfolge Borkenkäfer

Hier ist zu erkennen, dass die Differenzenfolge identisch zu den Anfangswerten ist, was auf die Funktion, die hinter dem Borkenkäferwachstum steckt, zurückzuführen ist. Leitet man die Funktion $b(t)=102080\cdot 2^{t}$ ab, so erhält man erneut die gleiche Funktion $b'(t)=102080\cdot 2^{t}$. Die Änderung des Folgejahres ist also immer eine Verdopplung der Änderung des Vorjahres und ist somit nicht konstant.

Abbildung 4: Differenzenfolge geschädigte Fichten

Hier ist zu erkennen, dass die Differenzenfolge ebenfalls identisch zu den Anfangswerten ist, was auf die Funktion, die hinter dem Wachstum der Fichtenschädigungen steckt, zurückzuführen ist. Leitet man die Funktion $s(t)={\frac {102080}{200}}\cdot 2^{t}$ ab, so erhält man erneut die gleiche Funktion $s'(t)={\frac {102080}{200}}\cdot 2^{t}$. Die Änderung des Folgejahres ist also immer eine Verdopplung der Änderung des Vorjahres und ist somit nicht konstant.

Abbildung 5: Differenzenfolge überlebende Fichten

Nun kann man noch die Differenzenfolge überlebender Fichten mit der der geschädigten Fichten vergleichen. Hier lässt sich feststellen, dass diese sich lediglich in einem negativen Vorfaktor unterscheiden, welchen man anhand der Funktionsgleichung erklären kann. Die Ableitung von $f(t)=65520000-{\frac {102080}{200}}\cdot 2^{t}$ ist gerade $f'(t)=-{\frac {102080}{200}}\cdot 2^{t}$. Die Änderung der Abnahme überlebender Fichten ist also im Folgejahr immer doppelt so hoch wie im Vorjahr.

Bewertung und Optimierung

In dem Modell wurden viele Modellannahmen zur Vereinfachung getroffen. Es wurde zu Beginn davon ausgegangen, dass die Borkenkäfer, die in den einzelnen Fangstationen gefangen wurden, der Gesamtanzahl der Borkenkäfer in RLP entsprechen, was mit Sicherheit nicht der Fall ist. Aufgrund fehlender Daten war dies aber die bestmögliche Schätzung für die Anzahl an Borkenkäfern in RLP. Auch die Anzahl der Fichten in RLP basiert nur auf Schätzungen, die sicherlich nicht exakt der tatsächlichen Situation entsprechen. Vor allem sind die Daten zu den Fichten aus dem Jahr 2012, weshalb diese sich bis heute verändert haben können.

Die Annahme, dass sich die Borkenkäferpopulation jedes Jahr verdoppelt, ihr Wachstum also exponentiell ist, entspricht sicherlich nicht der Realität, da so das Wachstum der Käfer unbegrenzt wäre und keine Sterberate, Nahrungsverfügbarkeit oder andere Umweltfaktoren berücksichtigt werden würden. Hinzu kommt, dass auch die Vermehrung der Fichten nicht berücksichtigt wurde. Für die Sekundarstufe | wäre die Annahme von logistischem Wachstum aber zu schwierig, weshalb dies im Modellierungszyklus 2 betrachtet wird.

In dem entstandenen Modell kann die Anzahl der Fichten auch eine nicht natürliche Zahl sein, was nicht möglich ist. Es kann weder eine halbe Fichte überleben, noch kann die Anzahl der Fichten im negativen Bereich liegen. In Zyklus 2 wird es also das Ziel sein, das Fichtensterben nach unten abzufangen, denn ab einer gewissen Schädigung wird es nicht mehr genug Fichten für die Borkenkäfer geben und die Fichtenpopulation wird sich erholen können.

Außen vorgelassen wurde außerdem, dass die Nahrungsverfügbarkeit für die Käfer mit fallender Fichtenzahl abnimmt und somit auch ihre Reproduktionsrate sinkt, da nicht mehr genügend Nahrung zur Verfügung steht. Borkenkäfer brauchen also einen bestimmten Fichtenbestand, um sich zu vervielfältigen. Aber auch der Fichtenbestand muss durch Faktoren wie den Borkenkäfer begrenzt werden. Hier wäre also ein Gleichgewichtszustand optimal für das Ökosystem, der in dem ersten Zyklus aber nicht berücksichtigt wurde.

Auch der Unterschied im Befall von Fichten, je nachdem ob sie in einer Monokultur oder in einem Mischwald wachsen, wurde hier nicht berücksichtigt, ist aber sicherlich ein wichtiger Faktor, da die Wahrscheinlichkeit einer rapiden Ausbreitung der Borkenkäfer in einem Mischwald wesentlich geringer ist als in einer Monokultur.

Kurze Zusammenfassung:

• Anzahl Fichten geht in den negativen Bereich → Zielbereich auf positive Zahlen begrenzen
• Unbegrenztes Wachstum der Käfer (Sterberate = 0, Nahrungsverfügbarkeit unbegrenzt, keine Umweltfaktoren) → weitere Variablen berücksichtigen
• Je weniger Fichten es gibt, desto weniger können Borkenkäfer sich fortpflanzen (Fichten als Brutstätte und Nahrung) → gegenseitige Abhängigkeit und Grenzen berücksichtigen
• Faktoren zur Fichtenfortpflanzung nicht berücksichtigt (überhaupt Fortpflanzung, Trockenstress, Nährstoffverfügbarkeit, Aufforstung und genereller Einfluss von Menschen) → weitere Variablen berücksichtigen
• Zusammensetzung der Waldfläche (Monokultur Fichte im Vergleich zu Mischwald) in Bezug auf Fortpflanzungsrate der Borkenkäfer → Fallunterscheidung

Software

• Tabellenkalkulation
• Geogebra

Modellierungszyklus 2 - Niveau Sekundarstufe 2

Ziel dieses Zyklus ist es; das Wachstum der Borkenkäfer zu begrenzen sowie auch den Zerfall der Fichten. Dadurch kommt das Modell der Realität näher. Die Grundlage für Modellierungszyklus 2 bieten dieselben Daten zu den Fichten- und Borkenkäferpopulationen in RLP wie die des ersten Zyklus. Außerdem wurde die Annahme der jährlichen Verdopplung der Borkenkäferanzahl bei ausreichendem Nahrungsangebot beibehalten. Um die Abnahme des Wachstums bei sinkender Nahrungsverfügbarkeit (Fichtenzahl) zu berücksichtigen, wurde statt der exponentiellen Zunahme in Zyklus 1 nun ein logistisches Wachstum modelliert. Um eine Sättigungsgrenze für die Borkenkäferpopulation zu bestimmen wurde die Annahme getroffen, dass 200 Borkenkäfer, um sich weiter vermehren zu können, 4 Fichten benötigen. Demnach beträgt die Sättigungsgrenze S für die Borkenkäfer bei 65520000 Fichten 3276000000 mit $S=({65520000\cdot 200 \over 4})=3276000000$

Herleitung Logistisches Wachstum

Logistisches Wachstum beginnt zunächst exponentiell, geht dann aber in beschränktes Wachstum über, bis letztlich eine Sättigungsgrenze erreicht wird. Die Wachstumsgeschwindigkeit nimmt zunächst zu und dann wieder ab, je näher der absolute Wert der Sättigungsgrenze kommt. Dadurch ergibt sich für f'(t) folgende Gleichung:

$f'(t)=k\cdot f(t)\cdot (S-f(t))$

mit $f(t)$ = Bestand zum Zeitpunkt t; $S$ = Sättigungsgrenze; $k$ = Wachstumskonstante

Das Lösen dieser Differentialgleichung führt zur logistischen Wachstumsformel:

$f'(t)=k\cdot f(t)\cdot (S-f(t))\qquad$ | umstellen nach k

⇒ $k={f'(t) \over f(t)\cdot (S-f(t))}\qquad$ | $(*)$ Partialbruchzerlegung

⇒ $k={1 \over S}\cdot {f'(t) \over f(t)}+{1 \over S}\cdot {f'(t) \over S-f(t)}\qquad$ | integrieren

⇒ $\int _{0}^{t}k\,dx=\int _{0}^{t}{1 \over S}\cdot {f'(x) \over f(x)}+{1 \over S}\cdot {f'(x) \over S-f(x)}\,dx\qquad$| Integralrechenregeln

⇒ $\int _{0}^{t}k\,dx={1 \over S}\cdot \int _{0}^{t}{f'(x) \over f(x)}\,dx+{1 \over S}\cdot \int _{0}^{t}{f'(x) \over S-f(x)}\,dx\qquad$| Stammfunktionen

⇒ $[k\cdot x]_{0}^{t}={1 \over S}\cdot [ln(f(x))]_{0}^{t}+{1 \over S}\cdot [ln(S-f(x))\cdot (-1)]_{0}^{t}\qquad$| Grenzen einsetzen

⇒$k\cdot t={1 \over S}\cdot (ln(f(t))-ln(f(0)))+{1 \over S}\cdot (-ln(S-f(t))-(-ln(S-f(0))))\qquad$| Logarithmusrechenregeln

⇒$k\cdot t={1 \over S}\cdot (ln({f(t) \over f(0)}))-{1 \over S}\cdot (ln(S-f(t))-ln(S-f(0)))\qquad$ | Logarithmusrechenregeln

⇒$k\cdot t={1 \over S}\cdot (ln({f(t) \over f(0)}))-{1 \over S}\cdot (ln({S-f(t) \over S-f(0)}))\qquad$ | Ausklammern

⇒$k\cdot t={1 \over S}\cdot (ln({f(t) \over f(0)})-ln({S-f(t) \over S-f(0)}))\qquad$ | Logarithmusrechenregeln

⇒$k\cdot t={1 \over S}\cdot ln({{f(t) \over f(0)} \over {S-f(t) \over S-f(0)}})\qquad$ | Bruchrechenregeln

⇒$k\cdot t={1 \over S}\cdot ln({f(t) \over f(0)}\cdot {S-f(0) \over S-f(t)})\qquad$ | $\cdot S$

⇒ $k\cdot t\cdot S=ln({f(t) \over f(0)}\cdot {S-f(0) \over S-f(t)})\qquad$ | Entlogarithmieren: Exponentialfunktion anwenden

⇒ $e^{k\cdot t\cdot S}={f(t) \over f(0)}\cdot {S-f(0) \over S-f(t)}\qquad$ | $\cdot f(0)\cdot (S-f(t))$

⇒ $e^{k\cdot t\cdot S}\cdot f(0)\cdot (S-f(t))=f(t)\cdot (S-f(0))\qquad$ | Klammer auflösen

⇒ $e^{k\cdot t\cdot S}\cdot f(0)\cdot S-e^{k\cdot t\cdot S}\cdot f(0)\cdot f(t)=f(t)\cdot (S-f(0))\qquad$ | $+(e^{k\cdot t\cdot S}\cdot f(0)\cdot f(t))$

⇒ $e^{k\cdot t\cdot S}\cdot f(0)\cdot S=f(t)\cdot (S-f(0))+e^{k\cdot t\cdot S}\cdot f(0)\cdot f(t)\qquad$ | $f(t)$ ausklammern

⇒ $e^{k\cdot t\cdot S}\cdot f(0)\cdot S=f(t)\cdot (S-f(0)+f(0)\cdot e^{k\cdot t\cdot S})\qquad$ | $:(S-f(0)+f(0)\cdot e^{k\cdot t\cdot S})$ und Tausch der Gleichungsseiten

⇒ $f(t)={e^{k\cdot t\cdot S}\cdot f(0)\cdot S \over S-f(0)+f(0)\cdot e^{k\cdot t\cdot S}}\qquad$ | Bruch erweitern mit $e^{-k\cdot t\cdot S}$

⇒ $f(t)={f(0)\cdot S \over (S-f(0))\cdot e^{-k\cdot t\cdot S}+f(0)}\qquad$ | Kommutativgesetz

⇒ $f(t)={f(0)\cdot S \over f(0)+(S-f(0))\cdot e^{-Skt}}\qquad$

$[(*)$ Partialbruchzerlegung:

${1 \over f(t)\cdot (S-f(t))}={A \over f(t)}+{B \over S-f(t)}\qquad$ | mit jeweils anderem Nenner erweitern, um auf einen Nenner zu bringen

$={A\cdot (S-f(t))+B\cdot f(t) \over f(t)\cdot (S-f(t))}\qquad$ | Zähler soll 1 sein

⇒ $A\cdot (S-f(t))+B\cdot f(t)=1\qquad$ | Klammer auflösen

⇒ $AS-A\cdot f(t)+B\cdot f(t)=1\qquad$ | f(t) ausklammern

⇒ $AS+f(t)\cdot (B-A)=1$

⇒ $B-A=0\wedge AS=1$

⇒ $B=A\wedge A={1 \over S}(=B)$

⇒ ${1 \over f(t)\cdot (S-f(t))}\qquad ={{1 \over S} \over f(t)}+{{1 \over S} \over S-f(t)}={1 \over S}\cdot {1 \over f(t)}+{1 \over S}\cdot {1 \over S-f(t)}$

⇒ ${f'(t) \over f(t)\cdot (S-f(t))}\qquad ={1 \over S}\cdot {f'(t) \over f(t)}+{1 \over S}\cdot {f'(t) \over S-f(t)}]$

Anwendung Logistisches Wachstum

Zur Anwendung des logistischen Wachstums auf die vorhandenen Daten und getroffenen Annahmen wurden zwei verschieden komplexe Modellierungen erstellt.

Modellierung durch zwei Werte

Borkenkäfer

In der ersten, einfacheren, Annäherung wurde die Annahme getroffen, dass das exponentielle Wachstum der Borkenkäfer besonders im ersten Jahr, da dort sicher noch genügend Nahrung vorhanden ist, zutrifft. So wurde der Wachstumsfaktor k hier allein durch Kenntnis des Anfangswerts b(0) und der Annahme, dass der Wert b(1) dem des exponentiellen Wachstums entsprechen sollte und darauffolgendes Einsetzen und Auflösen bestimmt:

Für die Borkenkäfer gilt $S_{b}=3276000000$ $b(0)=102080$ $b(1)=204160$

Mit der Wachstumsformel bei logistischem Wachstum $f(t)={f(0)\cdot S \over f(0)+(S-f(0))\cdot e^{-Skt}}\,$

ergibt sich

$b(1)={b(0)\cdot S_{b} \over b(0)+(S_{b}-b(0))\cdot e^{-S_{b}k\cdot 1}}\,$ ⇒ $204160={102080\cdot 3276000000 \over 102080+(3276000000-102080)\cdot e^{-3276000000\cdot k}}\,$

⇒ $e^{-3276000000\cdot k}={{102080\cdot 3276000000 \over 204160}-102080 \over (3276000000-102080)}\qquad$ | ln

⇒ $-3276000000\cdot k=ln({{102080\cdot 3276000000 \over 204160}-102080 \over (3276000000-102080)})\qquad$ | $:(-3276000000)$

⇒ $k={ln({{102080\cdot 3276000000 \over 204160}-102080 \over (3276000000-102080)}) \over -3276000000}\qquad$

⇒ $k\approx 2,11593\cdot 10^{-10}$

$b(t)={102080\cdot 3276000000 \over 102080+(3276000000-102080)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,11593\cdot 10^{-10}\cdot t}}$

Fichten

Für die Fichten konnte eine Funktion aus den Erkenntnissen des logistischen Wachstums der Borkenkäfer gefolgert werden. Es wurde weiterhin angenommen, dass jeder Borkenkäfer in seinem Leben nur an der Tötung eines Baumes beteiligt ist und 200 Borkenkäfer einen Baum töten. Da es sich bei den Fichten in unserem Modell um eine Abnahme in Abhängigkeit der Borkenkäferanzahl handelt, musste die Funktionsgleichung abhängig von der der Borkenkäfer formuliert werden. Die Funktionsgleichung der geschädigten Fichten erhält man, indem man das logistische Wachstum der Borkenkäfer durch 200 teilt. Die Funktionsgleichung der überlebenden Fichten erhält man dann analog wie in Zyklus 1, indem man die geschädigten Fichten von der Anfangsfichtenpopulation abzieht. Für die Fichten gilt

$F=65520000$

Es ergibt sich in Abhängigkeit zur Funktion der Borkenkäfer also folgende Funktionsvorschrift:

$s(t)={b(t) \over 200}$

$f(t)=65520000-s(t)$

$f(t)={{65520000}-{{102080\cdot 3276000000 \over 102080+(3276000000-102080)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,11593\cdot 10^{-10}\cdot t}} \over 200}}$

Damit ergibt sich eine obere Schranke für die Anzahl geschädigter Fichten von $S_{s}=16380000={S_{b} \over 200}$, da das die Anzahl an Fichten ist, die die Borkenkäfer, wenn sie ihre Sättigungsgrenze erreichen, töten können.

Für die untere Schranke der überlebenden Fichten ergibt sich damit $S_{f}=65520000-16380000=49140000$

Modellierung durch mehrere Werte

Für eine bessere Modellierung wurden außerdem mehrere Werte des exponentiellen Wachstums verwendet, um das logistische Wachstum darzustellen. Hierzu wurde zuerst die logistische Wachstumsgleichung in eine Geradengleichung umgeformt:

$f(t)={f(0)\cdot S \over f(0)+(S-f(0))\cdot e^{-Skt}}\qquad$ | Kehrwert bilden

⇒ ${1 \over f(t)}={f(0)+(S-f(0))\cdot e^{-Skt} \over f(0)\cdot S}\qquad$ | auf zwei Brüche aufteilen

⇒ ${1 \over f(t)}={f(0) \over f(0)\cdot S}+{(S-f(0))\cdot e^{-Skt} \over f(0)\cdot S}\qquad$ | Kürzen

⇒ ${1 \over f(t)}={1 \over S}+{(S-f(0)) \over f(0)\cdot S}\cdot e^{-Skt}\qquad$ |$-{1 \over S}$

⇒ ${1 \over f(t)}-{1 \over S}={(S-f(0)) \over f(0)\cdot S}\cdot e^{-Skt}\qquad$ | Logarithmieren

⇒ $ln({1 \over f(t)}-{1 \over S})=ln({(S-f(0)) \over f(0)\cdot S}\cdot e^{-Skt})\qquad$ | Logarithmusrechenregeln

⇒ $ln({1 \over f(t)}-{1 \over S})=ln({(S-f(0)) \over f(0)\cdot S})+ln(e^{-Skt})\qquad$

⇒ $ln({1 \over f(t)}-{1 \over S})=ln({(S-f(0)) \over f(0)\cdot S})-S\cdot k\cdot t\qquad$

Dies entspricht einer Geradengleichung $y=m\cdot x+c$

mit $y=ln({1 \over f(t)}-{1 \over S})\,;m=-S\cdot k\,;c=ln({(S-f(0)) \over f(0)\cdot S})$

Borkenkäfer

Da $S_{b}$ = 3276000000 bekannt ist und für Bestimmung des Parameters $k$ die Werte des exponentiellen Wachstums verwendet werden sollen, ergeben sich folgende Daten:

Jahr (t)	Anzahl Borkenkäfer (b(t))	$y=ln({1 \over b(t)}-{1 \over S_{b}})$
0	102 080	-11,53
1	204 160	-12,23
2	408 320	-12,92
3	816 640	-13,61
4	1 633 280	-14,31
5	3 266 560	-15,00
6	6 533 120	-15,69
7	13 066 240	-16,39
8	26 132 480	-17,09
9	52 264 960	-17,79
10	104 529 920	-18,50
11	209 059 840	-19,22
12	418 119 680	-19,99
13	836 239 360	-20,84
14	1 672 478 720	-21,95

[Anmerkung: Für die Modellierung wurden nur die Werte bis zum Jahr 14 verwendet, da im Jahr 15 die Sättigungsgrenze der Borkenkäfer überschritten wird und damit der Wert, von dem der ln berechnet werden soll negativ]

Mittels linearer Regression lässt sich zu diesen Werten eine Ausgleichsgerade ermitteln. Im vorliegenden Fall lautet diese $y=-0,72\cdot t-11,42$

Abbildung 6: Lineare Regression zu Werten aus Zyklus 1 $y=-0,72\cdot t-11,42$ https://www.geogebra.org/classic/j97aj8f3

Mit $m=-S\cdot k$ ⇒ $k={-m \over S}$ ⇒ $k={-(-0,72) \over 3276000000}$ ergibt sich $k\approx 2,20\cdot 10^{-10}$

Durch weitere Umformungen ergibt sich ein neues, der Ausgleichsgerade angepasstes, $b(0)$ mit $b(0)={S_{b} \over (1+S_{b}\cdot e^{c})}\approx 91123,60$ und damit die Funktionsgleichung $b(t)={b(0)\cdot S_{b} \over b(0)+(S_{b}-b(0))\cdot e^{-S_{b}kt}}={91123,60\cdot 3276000000 \over 91123,60+(3276000000-91123,60)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,20\cdot 10^{-10}\cdot t}}$

Fichten

Diese verbesserte Funktionsgleichung für das logistische Wachstum der Borkenkäfer wirkt sich auf Grund der Abhängigkeit der Fichtenfunktion von der der Borkenkäfer (wie oben bereits erklärt) auf diese wie folgt aus.

$f(t)={{65520000}-{{91123,60\cdot 3276000000 \over 91123,60+(3276000000-91123,60)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,20\cdot 10^{-10}\cdot t}} \over 200}}$

Funktionen zur Modellierung

Die Herleitung des Logistischen Wachstums mit zunächst exponentiellem Wachstum, das dann in beschränktes Wachstum übergeht, wurde als Grundlage der folgenden Graphen verwendet. Dabei wurde die logistische Wachstumsformel sowohl auf die Borkenkäferpopulation, als auch auf die der Fichten angewendet.

Borkenkäfer

Aus der Modellierung durch zwei Werte erhalten wir wie oben gezeigt die folgende Funktionsgleichung:

$b_{1}(t)={102080\cdot 3276000000 \over 102080+(3276000000-102080)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,11593\cdot 10^{-10}\cdot t}}$

Diese ist unten in Blau zu erkennen. Hierbei ist $b_{1}(0)$ der aus den Daten erhalte Anfangswert der Borkenkäferpopulation mit $b_{1}(0)=102080$

Aus der Modellierung durch mehrere Werte erhalten wir:

$b_{2}(t)={91123,60\cdot 3276000000 \over 91123,60+(3276000000-91123,60)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,20\cdot 10^{-10}\cdot t}}$

Diese ist unten in Grün zu erkennen. Dabei wurde das verbesserte, oben berechnete, $b_{2}(0)$ mit $b_{2}(0)\approx 91123,60$ verwendet.

Die beiden Funktionen geben nun die Anzahl der Borkenkäfer zum Zeitpunkt t in Abhängigkeit dieser zur Sättigungsgrenze $S_{b}=3276000000$, welche unten in rot dargestellt ist, an.

Die Funktionen kann man nun mit Geogebra plotten und schauen, ob sich die Funktionswerte mit zunehmender Jahresanzahl der Sättigungsgrenze der Borkenkäfer annähern.

Abbildung 7: Beschränktes Wachstum der Borkenkäferpopulation https://www.geogebra.org/classic/m5n7kzvy

Fichten

Aus der Modellierung durch zwei Werte erhalten wir wie oben gezeigt die folgende Funktionsgleichung:

$f_{1}(t)={{65520000}-{{102080\cdot 3276000000 \over 102080+(3276000000-102080)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,11593\cdot 10^{-10}\cdot t}} \over 200}}$

Diese ist unten in Pink zu erkennen.

Aus der Modellierung durch mehrere Werte erhalten wir:

$f_{2}(t)={{65520000}-{{91123,60\cdot 3276000000 \over 91123,60+(3276000000-91123,60)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,20\cdot 10^{-10}\cdot t}} \over 200}}$

Diese ist unten in Orange zu erkennen.

Die beiden Funktionen geben nun die Anzahl der Fichten zum Zeitpunkt t in Abhängigkeit dieser zur Borkenkäferpopulation an. Dabei lässt sich anhand des Graphen eine untere Schranke der Fichtenpopulation mit $S_{f}=65520000-16380000=49140000$ vermuten. Diese wird unten in Grün dargestellt und lässt sich auch mittels Grenzwertbetrachtungen für t→∞ begründen.

Zu den Grenzwertbetrachtungen für t→∞:

sowohl $f_{1}$als auch $f_{2}$ konvergieren gegen den gleichen Grenzwert, da sowohl $(3276000000-102080)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,11593\cdot 10^{-10}\cdot t}$ →0 als auch $(3276000000-91123,60)\cdot e^{-3276000000\cdot 2,20\cdot 10^{-10}\cdot t}$ → 0 und damit gilt für beide Funktionen, dass sie gegen die untere Grenze $S_{f}=65520000-16380000=49140000={65520000}-{{91123,60\cdot 3276000000 \over 91123,60} \over 200}={65520000}-{{102080\cdot 3276000000 \over 102080} \over 200}$ konvergieren.

Die Funktionen kann man nun mit Geogebra plotten und schauen, ob sich die Funktionswerte mit zunehmender Jahresanzahl der vermuteten unteren Grenze der Fichten annähern. Dabei wurde zur besseren Veranschaulichung die X-Achse um 48000000 nach oben verschoben.

Abbildung 8: Beschränkte Abnahme der Fichtenpopulation https://www.geogebra.org/classic/m5n7kzvy

Bewertung und Optimierung

Die im Modellierungszyklus 2 herausgearbeiteten Funktionen stellen schon eine wesentliche Verbesserung zu denen aus Modellierungszyklus 1 dar, da hier das ins unendlich gehende exponentielle Wachstum der Borkenkäfer nicht mehr existiert. Ganz im Gegenteil es wird durch die Sättigungsgrenze im Zaum gehalten. Allerdings wurde diese auf der Annahme, dass 200 Borkenkäfer 4 Fichten brauchen, um sich weiter zu vermehren, begründet. Dies entspricht allerdings nur Schätzungen und keinesfalls der Realität. Die Borkenkäfer vermehren sich bis zu dieser Grenze, allerdings nicht zu jedem Zeitpunkt exponentiell. Da mit zunehmender Anzahl an Borkenkäfern die Population der Fichten immer weiter dezimiert wird und diesen als Nahrungs- und Vermehrungsgrundlage fehlen, nimmt die Vermehrungsrate der Borkenkäfer entsprechend ab. Das sich daraus ergebende Wachstum der Borkenkäfer wird als logistisches Wachstum bezeichnet und kommt, im Vergleich zum exponentiellen Wachstum der Käfer aus Zyklus 1, der Realität schon etwas näher. Hier zeigt sich zunächst ein rapider Anstieg der Borkenkäferpopulation bei optimalen Umweltbedingungen, dieser ist durch die betragsmäßig große Steigung in unserem Graphen erkenntlich. Mit zunehmender Zeit, hoher Vermehrungsrate der Borkenkäfer und daraus resultierendem Rückgang der Fichtenpopulation ergibt sich eine immer größere Nahrungsknappheit für die Borkenkäfer. Diese wirkt sich auf die Vermehrung dieser aus. Die Anzahl der Käfer steigt nun von Jahr zu Jahr immer weniger an, was an der betragsmäßig geringeren Steigung im Graph zu erkennen ist.

Bei den Fichten ergibt sich ähnliches. Die Anzahl an Fichten nimmt nun im Vergleich zu Modellierungszyklus 1 keine negativen Werte mehr an. Dies ist dadurch zu begründen, dass die Anzahl an Borkenkäfer nur bis zu einer oberen Schranke anwächst. Je geringer die Vermehrungsrate der Borkenkäfer wird, desto geringer ist auch die durch die Käfer verursachte Sterberate der Fichten. Da die Reproduktionsrate der Borkenkäfer in den ersten Jahren exponentiell ist, werden daher auch in diesen Jahren viele Fichten getötet, was an der betragsmäßig großen Steigung der abnehmenden Fichtenpopulation im Graph zu erkennen ist. Je geringer die Zunahme an Borkenkäfern, desto geringer ist auch die Abnahme an Fichten, welches an der betragsmäßig kleiner werdenden Steigung des Fichtengraphen zu erkennen ist. Dies ist allerdings nur möglich, da die Annahme getroffen wurde, dass ein Borkenkäfer nur einmal in seinem Leben an der Tötung einer Fichte beteiligt ist. Dadurch ergibt sich auch bei den Fichten ab dem Zeitpunkt, ab dem die Anzahl der Borkenkäfer konstant bleibt, eine konstante Population an Fichten. Diese wird nun als untere Grenze der Fichtenpopulation angenommen. Dies kann aber nicht der Realität entsprechen, da weder die Anzahl an Fichten ab einem bestimmten Zeitpunkt, und einer bestimmten Anzahl an Borkenkäfer, konstant bleibt, noch jeder Käfer genau eine Fichte tötet.

Je näher die Anzahl der Borkenkäfer an den Wert kommt, an dem gerade noch Vermehrung möglich ist, desto geringer ist ihrer Vermehrung und somit auch die Steigung des Graphen. Da die Steigung unserer Graphen an der Sättigungsgrenze und an der unteren Grenze der Fichtenpopulation konstant 0 ist, findet ab hier keine weitere Populationszunahme oder -abnahme mehr statt. Dies stellt eine weitere Grenze unseres Modells dar, da die Borkenkäfer nicht einfach aufhören sich zu vermehren und die Fichten nicht aufhören weniger zu werden. Zudem kann die Zahl der Borkenkäfer und die der Fichten nicht auf Dauer konstant sein. Auch können die Borkenkäfer und die Fichten, die sich an des jeweiligen Grenzen befinden, nicht ewig leben. Nicht berücksichtigt wurden auch der innerartliche Populationsdruck, der sich durch die ansteigende Population der Käfer ergibt. Auch müsste die Käferpopulation, da nun kaum mehr Fichten zum Überleben vorhanden sind, langsam zurück gehen. Anstatt einer nun ewig gleich bleibenden Anzahl an Käfern, müssten sich diese durch Populationsdruck und immer weniger Nahrung dezimieren. Und zwar so lange bis sich die Fichtenpopulation entsprechend erholen konnte. Weitere äußere abiotische und biotische Faktoren die auf die Population der Borkenkäfer und die der Fichten einwirken wurden nicht mit einbezogen.

Allerdings wurde im Modellierungszyklus 2 die fehlende Abhängigkeit zwischen der Fichtenanzahl und der Borkenkäferanzahl behoben. Da sowohl die Reproduktionsrate der Borkenkäfer von der Anzahl an Fichten abhängt, als auch die Abnahme der Fichtenpopulation in Abhängigkeit der Borkenkäferpopulation nicht ausstirbt.

Jedoch wurde weder die Sterberate der Borkenkäfer noch die Vermehrungsrate der Fichten in unserem Modell berücksichtigt, was insbesondere in Modellierungszyklus 3 berücksichtigt werden soll. Durch das außen vor lassen dieser Faktoren ergeben sich wesentlich weniger Fichten und mehr Borkenkäfer, als es eigentlich in der Realität der Fall wäre.

Auch wurde die Überlebens- und Vermehrungsrate der Borkenkäfer bei Monokulturwälder im Vergleich zu Mischwäldern nicht berücksichtigt. Des Weiteren ist zu beachten, dass die Sättigungsgrenze der Borkenkäferpopulation nur abgeschätzt wurden und nicht der Realität entspricht.

Kurze Zusammenfassung:

Stärken des Modells:

• Exponentielles Wachstum durch logistisches Wachstum verbessert
• Unbegrenztes Wachstum der Käfer behoben
• Keine negativen Fichtenanzahlen
• Gegenseitige Abhängigkeit von Fichtenpopulation und Borkenkäferpopulation berücksichtigt

Grenzen des Modells:

• Fichtenfortpflanzung wurde nicht berücksichtigt
• Ewig lebende Fichten und Borkenkäfer, insbesondere an den Grenzen
• Borkenkäfer Sterberate wurde ebenfalls nicht mit ins Modell mit einbezogen
• Zusammensetzung der Waldfläche nicht berücksichtigt
• Gleichbleibende Fichtenpopulation und Borkenkäferpopulation ist realitätsfern
• Keine Berücksichtigung weiterer abiotischer und biotischer Faktoren auf die beiden Populationen (Nährstoffverfügbarkeit und Trockenstress der Fichte, Fressfeinde des Borkenkäfers, Klimatische Bedingungen, usw.)
• Geschätzte Annahmen der Sättigungsgrenze der Borkenkäfer und der beobachteten unteren Schranke der Fichten
• Intraspezifische Konkurrenz in der Borkenkäferpopulation nicht berücksichtigt (Populationsdruck)
• Rückgang der Borkenkäferpopulation, bis sich die der Fichten erholen konnte (Fortpflanzung Fichten, Sterberate Borkenkäfer)
• Aufforstung und Abforstung von Fichten nicht berücksichtigt

Dies soll im Modellierungszyklus 3 nun weiter verbessert werden.

Software

• Tabellenkalkulation
• GeoGebra

Modellierungszyklus 3 - Niveau Uni

Ziel dieses Zyklus ist es, die gegenseitige Beeinflussung zweier Populationen und Regelmäßigkeiten in der Beziehung der Populationen darzustellen. Dafür werden die Lotka-Volterra-Gleichungen verwendet.

Diskretisierung Lotka-Volterra-Regeln

Fichtenpopulation

Für die Änderungsrate der Fichtenpopulation wurden sowohl die Vermehrung der Fichten als auch die Schädigung der Fichten durch die Borkenkäfer betrachtet. Es ergibt sich folgender Zusammenhang:

$F'(t)=a\cdot F(t)-b\cdot F(t)\cdot B(t)$

• F'(t): Änderungsrate Fichten
• a: Reproduktionsrate Fichten
• b: Sterberate Fichten pro Borkenkäfer
• F(t): Anzahl Fichten zum Zeitpunkt t
• B(t): Anzahl Borkenkäfer zum Zeitpunkt t

Hierbei ergibt sich also die Änderungsrate der Fichten wie folgt:

Zunächst wird die Vermehrung der Fichten betrachtet, die sich aus der Multiplikation der Reproduktionsrate mit der aktuellen Fichtenanzahl ergibt. Ohne den Subtrahend $b\cdot F(t)\cdot B(t)$ wäre das Wachstum der Fichten also exponentiell. Das Produkt $F(t)\cdot B(t)$ gibt die Anzahl der Begegnungen von Borkenkäfern und Fichten an. $-b\cdot F(t)\cdot B(t)$ ist proportional zur Anzahl der Begegnungen mit negativem Proportionalitätsfaktor, da eine Begegnung von Fichten und Borkenkäfer zu einer Verringerung der Fichtenanzahl führt.

Borkenkäferpopulation

Für die Änderungsrate der Borkenkäferpopulation wurden sowohl die Sterberate der Borkenkäfer als auch die Reproduktionsrate der Borkenkäfer pro Fichte berücksichtigt. Es ergibt sich folgender Zusammenhang:

$B'(t)=-c\cdot B(t)+d\cdot F(t)\cdot B(t)$

• B'(t): Änderungsrate Borkenkäfer
• c: Sterberate Borkenkäfer
• d: Reproduktionsrate Borkenkäfer pro Fichte
• F(t): Anzahl Fichten zum Zeitpunkt t
• B(t): Anzahl Borkenkäfer zum Zeitpunkt t

Hierbei ergibt sich also die Änderungsrate der Fichten wie folgt:

Zunächst wird die Dezimierung der Borkenkäfer betrachtet, die sich aus der Multiplikation der Sterberate mit der aktuellen Borkenkäferanzahl ergibt. Da die Population durch Sterbefälle zurückgeht, wird die Konstante c mit einem negativen Vorzeichen versehen. Ohne den Term $d\cdot F(t)\cdot B(t)$ würde die Anzahl der Borkenkäfer also exponentiell abnehmen. $F(t)\cdot B(t)$ gibt auch hier die Anzahl der Begegnungen von Borkenkäfern und Fichten an. $d\cdot F(t)\cdot B(t)$ ist proportional zur Anzahl der Begegnungen mit positivem Proportionalitätsfaktor d, da die Borkenkäfer durch die Begegnung mit Fichten Nahrung aufnehmen, was einen positiven Einfluss auf ihre Reproduktion hat.

Wahl der Parameter

$a={1 \over 30}\cdot 10={1 \over 3}$

$c={1 \over 2}$

Der Parameter a (Reproduktionsrate Fichten) ergibt sich aus der Überlegung, dass eine Fichte im Durchschnitt 30 Jahre braucht um geschlechtsreif zu werden und sich pro Fichte 10 der Samen auch zu einem neuen Baum entwickeln. Der Parameter c (Sterberate der Borkenkäfer) ergibt sich aus der Tatsache, dass die Lebenserwartung eines Borkenkäfers 2 Jahre beträgt.

Die Parameter b und d sind schwer zu schätzen, weshalb eine weitere Annahme für die Berechnung dieser Parameter nötig ist:

In einem Ökosystem gibt es immer einen Gleichgewichtszustand, bei dem genauso viele Individuen sterben wie geboren werden. In diesem Zustand gibt es also keine Änderung der Populationsgröße und die Änderungsrate beträgt 0.

Aufgrund der aktuellen Fichten- und Borkenkäferbestände in RLP sind folgende Annahmen für den Gleichgewichtszustand plausibel:

$B_{Gleichgewicht}=200000$

$F_{Gleichgewicht}=100000$ (in 1000)

Durch Nullsetzen und Umstellen der Änderungsraten erhält man:

$b={a \over B_{Gleichgewicht}}={{1 \over 3} \over 200000}\approx 1,66\cdot 10^{-6}$

$d={c \over F_{Gleichgewicht}}={{1 \over 2} \over 100000}=0,000005$

Für die diskrete Berechnung wurde eine Schrittweite von 0,1 festgelegt, um möglichst viele Punkte in kleinen Abständen zu erhalten und einen ersten Plot durchführen zu können.

Dabei ergibt sich:

$F(t)=F(t-1)+0,1\cdot (a\cdot F(t-1)-b\cdot F(t-1)\cdot B(t-1))$

$B(t)=B(t-1)+0,1\cdot (-c\cdot B(t-1)+d\cdot F(t-1)\cdot B(t-1))$

Aus Zyklus 1 wird weiterhin verwendet:

$F(0)=65520000$ $B(0)=102080$

Mit Excel ergibt sich folgender Plot, bei dem die Anzahl der Fichten durch 1000 geteilt wurde, um beide Graphen in einem Koordinatensystem darstellen zu können.

Abbildung 9: Graph zu diskretisierten Lotka-Volterra-Gleichungen

Vektorfeld und Orbitdarstellung des zyklischen Verlaufs mit Octave

Mit Octave lässt sich die Differentialgleichung als Vektorfeld darstellen. Hierbei stellen die Vektoren mit ihrem Anteil in x- und y-Richtung die Änderung an dem jeweiligen Punkt dar und der zyklische Verlauf der Populationsentwicklung lässt sich an den sich andeutenden Orbits bereits erkennen.

Abbildung 10: Octave Skript Vektorfeld

Abbildung 11: Vektorfeld

Außerdem lässt sich mit Octave die numerische Lösung für die Situation in RLP als Orbit darstellen:

Abbildung 12: Octave Skript Orbit

Abbildung 13: Orbit zu den Fichten- und Borkenkäferpopulationen in RLP

Bewertung und Optimierung

Die im Modellierungszyklus 3 herausgearbeiteten Kurvenverläufe von Borkenkäfer- und Fichtenpopulation stellen schon eine wesentliche Verbesserung zu denen aus Modellierungszyklus 2 dar, da hier insbesondere die Sterberate der Borkenkäfer als auch die Reproduktionsrate der Fichten miteinbezogen wurden. Somit wurde das Problem aus Modellierungszyklus 2 mit den an den Sättigungsgrenzen gleichbleibenden und ewig lebenden Populationen behoben. Sowohl die Borkenkäferpopulation, als auch die Fichtenpopulation schwanken in ihrer Individuenanzahl zyklisch. Daran ist zu erkennen, dass es weder ewig gleich groß bleibende Populationen, noch ewig lebende Individuen dieser Populationen gibt, wie es in Modellierungszyklus 2 der Fall ist. Zudem wird die Abhängigkeit der beiden Populationen voneinander verstärkt.

Auch ist an den Graphen in Modellierungszyklus 3 zu erkennen, dass die Käferpopulation abnimmt, sobald nicht mehr genügend Fichten als Nahrungsgrundlage vorhanden sind. Als Folge kann sich die Fichtenpopulation, bei immer geringer werdenden Borkenkäferpopulation erholen. Dies kommt der Realität schon nahe.

Zudem konnte aus den Ober- und Untergrenzen des logistischen Wachstums aus Zyklus 2, plausible Annahmen für die Gleichgewichtszustände der Borkenkäfer- (B_Gleichgewicht) und der Fichtenpopulation (F_Gleichgewicht) getroffen werden. Allerdings existiert dieser Gleichgewichtszustand an Populationen in natürlichen Ökosystemen nicht immer und ist auch veränderlich.

Der Modellierungszyklus 3, der auf den Lotka-Volterra-Gleichungen beruht, veranschaulicht zudem lediglich eine isolierte Beziehung von Borkenkäfern (Räuber) und Fichten (Beute). Demnach wurden keine weiteren abiotischen und biotischen Faktoren die auf die beiden Populationen und deren Lebensraum (Ökosystem) einwirken, berücksichtigt, wodurch die Modellierung stark vereinfacht ist (Bsp. Nährstoffverfügbarkeit und Trockenstress der Fichte, Fressfeinde des Borkenkäfers (Buntspecht), Klimatische Bedingungen, Zu- und Abwanderungen von Borkenkäfern, usw.).

Auch wurden die Annahmen im Modell getroffen, dass die Schrittweite 0,1 beträgt.

Zudem wurde abgeschätzt, dass jede Fichte im Durchschnitt nach 30 Jahren geschlechtsreif wird und dann 10 überlebende Nachkommen hervorbringt. Dies entspricht keinesfalls der Realität und ist von einigen Faktoren wie z.B. Wasser- und Nährstoffverfügbarkeit der Fichtenstandorte abhängig und demnach variabel. Desweitern wurde die Annahme getroffen, dass die Lebenserwartung der Borkenkäfer im Durchschnitt 2 Jahre beträgt, wodurch sich die Sterberate der Borkenkäfer mit c=1/2 ergibt.

Auch wurde die intraspezifische Konkurrenz in der Borkenkäferpopulation nicht berücksichtigt (Populationsdruck). Desweitern wurden keine dichteabhängigen Faktoren wie z.B. Raum, Infektionskrankheiten und Stress, die auf die Populationen einwirken berücksichtigt, wodurch die Borkenkäferpopulation am Hochpunkt weiter gedämpft werden würde.

Auch anthropogene Einflussfaktoren wie die Schädlingsbekämpfung als auch die Ab- sowie Aufforstung, sowie das Einbringen von Buntspechten in Gebiete, in denen viele Borkenkäfer sind, wurden in der Modellierung nicht dargestellt. Diese können den Verlauf der Kurven bzw. die Anzahl der jeweiligen Populationen allerdings erheblich beeinflussen.

Nicht beachtet wurde, dass die Borkenkäfer auch andere Bäume als Fichten befallen. Zudem werden die Fichten nicht nur durch Borkenkäfer geschädigt und zerstört, sondern auch durch Krankheiten, Trockenheit, Stürme, Nährstoffmangel und Vieles mehr.

Auch wurde die Überlebens- und Vermehrungsrate der Borkenkäfer bei Monokulturwäldern im Vergleich zu Mischwäldern nicht berücksichtigt.

Kurze Zusammenfassung:

Stärken des Modells:

• logistisches Wachstum durch zyklische Lotka-Volterra-Kurven verbessert
• Verbesserte gegenseitige Abhängigkeit von Fichtenpopulation und Borkenkäferpopulation berücksichtigt (Sterberate der Borkenkäfer, Reproduktionsrate der Fichten)
• Fichtenfortpflanzung wurde berücksichtigt
• Ewig lebende Fichten und Borkenkäfer, insbesondere an den Grenzen gibt es nicht mehr
• Borkenkäfer Sterberate wurde ebenfalls ins Modell mit einbezogen
• Keine gleichbleibende Fichtenpopulation und Borkenkäferpopulation mehr (realitätsnäher)
• Rückgang der Borkenkäferpopulation, und daraus folgende Erholung der Fichtenpopulation im Modell verwirklicht (Fortpflanzung Fichten, Sterberate Borkenkäfer)
• Plausible Annahmen der Gleichgewichtszustände der Borkenkäfer- (B_Gleichgewicht) und der Fichtenpopulation (F_Gleichgewicht) die sich aus den Ober- und Untergrenzen des logistischen Wachstums aus Zyklus 2 ergeben

Grenzen des Modells:

• Modellierungszyklus 3 lediglich eine isolierte Beziehung von Borkenkäfern (Räuber) und Fichten (Beute)
• Zusammensetzung der Waldfläche nicht berücksichtigt
• Keine Berücksichtigung weiterer abiotischer und biotischer Faktoren auf die beiden Populationen (Nährstoffverfügbarkeit und Trockenstress der Fichte, Fressfeinde des Borkenkäfers (Buntspecht), Klimatische Bedingungen, usw.)
• Annahme der Schrittweite (dt)
• Geschätzte Annahme der Reproduktionsrate der Fichten (a), der Lebenserwartung der Borkenkäfer und daraus resultierende Sterberate dieser (c)
• Intraspezifische Konkurrenz in der Borkenkäferpopulation nicht berücksichtigt (Populationsdruck)
• Aufforstung und Abforstung von Fichten nicht berücksichtigt
• Anthropogene Einflussfaktoren (Forstung, einbringen von Buntspechten in Gebieten, in denen viele Borkenkäfer sind)
• Borkenkäfer nutzen auch andere Bäume als Nahrungsgrundlage
• Überlebens- und Vermehrungsrate der Borkenkäfer bei Monokulturwälder im Vergleich zu Mischwäldern nicht berücksichtigt

Software

• Tabellenkalkulation
• Maxima
• Oktave

Mathematischer Hintergrund Zyklus 1: Sekundarstufe I

Mathematischer Hintergrund

Exponentialfunktionen

Definition: Als Exponentialfunktionen werden Funktionen bezeichnet, die wiefolgt aussehen: $f:IR$→$IR^{+}$, x→ $a^{x}$, wobei a aus $IR^{+}$\1

Eigenschaften:

• Zu den gleichen (additiven) Zuwächsen im Argument gehört immer der gleiche Wachstumsfaktor: Wird das Argument um den Wert +c vergrößert, dann nimmt der Funktionswert um den gleichen Faktor ·d zu. Für alle x aus den Reellen Zahlen gilt $f(x+c)=a^{x+c}=a^{x}\cdot a^{c}=f(x)\cdot d$

Der Einfluss von Parametern auf die Exponentialfunktion:

Abbildung 14:Exponentialfunktion und der Einfluss von Parametern https://www.geogebra.org/classic/vjhnz76y

Anhand dieser Geogebradatei kann man den Einfluss der verschiedenen Faktoren veranschaulichen anhand der allgemeinen Funktionsgleichung $f(x)=b\cdot a^{(x+c)}+d$.

• Einfluss Faktor b: Stauchung/Streckung des Graphen in y-Richting
• Einfluss Faktor c: Verschiebung des Graphen in x-Richtung
• Einfluss Faktor d: Verschiebung des Graphen in y-Richtung

Implementation des Modells

Zunächst wurden die erhobenen Daten mit Hilfe von Excel zusammengetragen und erste Berechnungen mit Hilfe der mathematischen Formeln, die in Excel zur Verfügung stehen, durchgeführt. Durch das Fixieren von Zeilen und der Spalten mit Hilfe des $-Zeichens reichte eine Eingabe aus, sodass man durch Vervielfachen einer Zelle viele Werte berechnen konnte. Excel wurde vor allem für die regressive Berechnung genutzt. Für das Darstellen der Werte in Form von Graphen und für das Plotten der Funktionen wurde Geogebra aufgrund der besseren und übersichtlicheren Darstellung von Grafiken gewählt.

In Geogebra gab es nicht nur die Möglichkeit die Funktionen plotten zu lassen, sondern man kann die vorher in Excel berechneten Werte ebenfalls in Geogebra übertragen und schauen, ob sie mit den Funktionswerten übereinstimmen. Dies gelingt, indem man die Werte aus Excel kopiert und in Geogebra in die Tabellenkalkulation einfügt. Mit Hilfe des Buttons "Punkteliste erstellen" wurden die berechneten Werte in Koordinaten umgewandelt und waren in der Grafikansicht zu sehen. Durch eine weitere Spalte in der Tabellenkalkulation in GeoGebra wurden die Funktionswerte mit den errechneten Werten verglichen. Dies ist möglich, da die Tabellenkalkulation von Geogebra auf die Algebra-Ansicht zugreifen und so die Funktionswerte abrufen kann.

Mathematischer Hintergrund Zyklus 2: Sekundarstufe II

Lineare Regression

Idee:

Für Zahlenpaare $(x_{1},y_{1}),\,(x_{2},y_{2}),\,...,\,(x_{n},y_{n}),\,$ soll eine lineare Funktion $f(x)=m\cdot x+b$ gefunden werden, sodass $f(x_{i})\approx y_{i}$. Graphisch soll also eine Ausgleichs- oder Regressionsgerade gefunden werden, an der alle Punkte $(x_{i},y_{i})$ so nah wie möglich liegen.

Berechnung:

So nah wie möglich bedeutet für die lineare Regression, dass die Summe der quadratischen Abweichungen, also $\sum _{i=1}^{n}(f(x_{i})-y_{i})^{2}$ minimiert werden soll. Mit dieser Bedingung gibt es immer eine eindeutig bestimmte Regressionsgerade, die sich ergibt mit

$m={\sum _{i=1}^{n}(x_{i}y_{i})-n\cdot {\bar {x}}\cdot {\bar {y}} \over \sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2})-n\cdot {\bar {x}}^{2}}$ und $b={\bar {y}}-m\cdot {\bar {x}}$

$m=$ Steigung der Geraden, ${\bar {x}}={1 \over n}\cdot \sum _{i=1}^{n}x_{i}$ (Mittelwert der x-Werte), ${\bar {y}}={1 \over n}\cdot \sum _{i=1}^{n}y_{i}$ (Mittelwert der y-Werte), $b=$ y-Achsenabschnitt

Herleitung: $\sum _{i=1}^{n}(f(x_{i})-y_{i})^{2}$ soll minimal werden ⇒ $\sum _{i=1}^{n}(mx_{i}+b-y_{i})^{2}$ soll minimal werden

1. Schritt: Wähle ein willkürliches, festes $m$ und zeige, dass $h(b)=\sum _{i=1}^{n}(mx_{i}+b-y_{i})^{2}$ nur dann minimal sein kann, wenn b die angegebene Form $b={\bar {y}}-m\cdot {\bar {x}}$ hat. Also sind nun $x_{i},\,y_{i},\,m$ feste Zahlen und $h(b)$ hängt nur von $b$ ab.

$h'(b)=\sum _{i=1}^{n}(2\cdot (mx_{i}+b-y_{i}))$

Minimum durch Nullsetzen berechnen

$0=\sum _{i=1}^{n}(2\cdot (mx_{i}+b-y_{i}))\qquad$ | Faktor 2 vor die Summe ziehen und $:2$

⇒ $0=\sum _{i=1}^{n}(mx_{i}+b-y_{i})\qquad$ | Summe auseinanderziehen, Faktor $m$ vor die Summe ziehen

⇒ $0=\sum _{i=1}^{n}(b)+m\cdot \sum _{i=1}^{n}(x_{i})-\sum _{i=1}^{n}(y_{i})\qquad$ | Mittelwertsformel ${\bar {x}}={1 \over n}\cdot \sum _{i=1}^{n}x_{i}$ ⇒ ${\bar {x}}\cdot n=\sum _{i=1}^{n}x_{i}$

⇒ $0=n\cdot b+m\cdot n\cdot {\bar {x}}-n\cdot {\bar {y}}\qquad$ | durch n teilen

⇒ $0=b+m\cdot {\bar {x}}-{\bar {y}}\qquad$ | $-m\cdot {\bar {x}}+{\bar {y}}$ und Tausch der Gleichungsseiten

⇒ $b={\bar {y}}-m\cdot {\bar {x}}$

2. Schritt: Betrachte nun $g(m)=\sum _{i=1}^{n}(mx_{i}+b-y_{i})^{2}$

Bekannt: für das optimale Paar $(b,m)$ gilt $b={\bar {y}}-m\cdot {\bar {x}}$

⇒ $g(m)=\sum _{i=1}^{n}(mx_{i}+{\bar {y}}-m\cdot {\bar {x}}-y_{i})^{2}\qquad$ | $m$ ausklammern, Termumformungen

⇒ $g(m)=\sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})\cdot m-(y_{i}-{\bar {y}}))^{2}\qquad$ | binomische Formel

⇒ $g(m)=\sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})^{2}\cdot m^{2}-2\cdot (x_{i}-{\bar {x}})\cdot m\cdot (y_{i}-{\bar {y}})+(y_{i}-{\bar {y}})^{2})\qquad$ | Summe auseinanderziehen, Faktoren vor das Summenzeichen

⇒ $g(m)=\sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})^{2}\cdot m^{2})-2\cdot \sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})\cdot (y_{i}-{\bar {y}})\cdot m+\sum _{i=1}^{n}(y_{i}-{\bar {y}})^{2}$

Ableitung: $g'(m)=2\cdot \sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})^{2}\cdot m)-2\cdot \sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})\cdot (y_{i}-{\bar {y}})$

Minimum durch Nullsetzen berechnen

$0=2\cdot \sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})^{2}\cdot m)-2\cdot \sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})\cdot (y_{i}-{\bar {y}})\qquad$ | $+2\cdot \sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})\cdot (y_{i}-{\bar {y}})$ und Tausch der Gleichungsseiten

⇒ $2\cdot \sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})^{2}\cdot m)=2\cdot \sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})\cdot (y_{i}-{\bar {y}})\qquad$ | $:2$, Faktor $m$ vor das Summenzeichen ziehen

⇒ $m\cdot \sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})^{2}=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})\cdot (y_{i}-{\bar {y}})\qquad$ | $:\sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})^{2}$

⇒ $m={\sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})\cdot (y_{i}-{\bar {y}}) \over \sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})^{2}}$

noch zu zeigen:

$m={\sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})(y_{i}-{\bar {y}})) \over \sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})^{2}}={\sum _{i=1}^{n}(x_{i}y_{i})-n\cdot {\bar {x}}\cdot {\bar {y}} \over \sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2})-n\cdot {\bar {x}}^{2}}$

Zählergleichheit:

$\sum _{i=1}^{n}((x_{i}-{\bar {x}})(y_{i}-{\bar {y}}))\qquad$ | ausmultiplizieren

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}\cdot y_{i}-x_{i}\cdot {\bar {y}}-{\bar {x}}\cdot y_{i}+{\bar {x}}\cdot {\bar {y}})\qquad$ | Summe auseinanderziehen

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}\cdot y_{i})-\sum _{i=1}^{n}(x_{i}\cdot {\bar {y}})-\sum _{i=1}^{n}({\bar {x}}\cdot y_{i})+\sum _{i=1}^{n}({\bar {x}}\cdot {\bar {y}})\qquad$ | Faktoren vor das Summenzeichen ziehen

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}\cdot y_{i})-{\bar {y}}\cdot (\sum _{i=1}^{n}(x_{i}))-{\bar {x}}\cdot (\sum _{i=1}^{n}(y_{i}))+\sum _{i=1}^{n}({\bar {x}}\cdot {\bar {y}})\qquad$ | Anwendung Mittelwertsformel ${\bar {x}}={1 \over n}\cdot \sum _{i=1}^{n}x_{i}$ ⇒ ${\bar {x}}\cdot n=\sum _{i=1}^{n}x_{i}$

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}\cdot y_{i})-{\bar {y}}\cdot n\cdot {\bar {x}}-{\bar {x}}\cdot n\cdot {\bar {y}}+n\cdot {\bar {x}}\cdot {\bar {y}}$

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}\cdot y_{i})-{\bar {y}}\cdot n\cdot {\bar {x}}$

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}\cdot y_{i})-n\cdot {\bar {x}}\cdot {\bar {y}}$

Nennergleichheit:

$\sum _{i=1}^{n}(x_{i}-{\bar {x}})^{2}\qquad$ | binomische Formel

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2}-2\cdot x_{i}\cdot {\bar {x}}+{\bar {x}}^{2})\qquad$ | Summe auseinanderziehen

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2})-\sum _{i=1}^{n}(2\cdot x_{i}\cdot {\bar {x}})+\sum _{i=1}^{n}({\bar {x}}^{2})\qquad$ | Faktoren vor das Summenzeichen ziehen

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2})-2\cdot {\bar {x}}\sum _{i=1}^{n}(x_{i})+\sum _{i=1}^{n}({\bar {x}}^{2})\qquad$ | Anwendung Mittelwertsformel ${\bar {x}}={1 \over n}\cdot \sum _{i=1}^{n}x_{i}$ ⇒ ${\bar {x}}\cdot n=\sum _{i=1}^{n}x_{i}$

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2})-2\cdot {\bar {x}}\cdot n\cdot {\bar {x}}+n\cdot {\bar {x}}^{2}$

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2})-2\cdot n\cdot {\bar {x}}^{2}+n\cdot {\bar {x}}^{2}$

$=\sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2})-n\cdot {\bar {x}}^{2}$

Berechnung Regressionsgerade für Zyklus 2:

$x_{i}=$ Jahr $(t)$	$y_{i}=ln({1 \over b(t)}-{1 \over S_{b}})$	$x_{i}\cdot y_{i}$	$x_{i}^{2}$
0	-11,53	0	0
1	-12,23	-12,23	1
2	-12,92	-25,84	4
3	-13,61	-40,83	9
4	-14,31	-57,24	16
5	-15,00	-75	25
6	-15,69	-94,14	36
7	-16,39	-114,73	49
8	-17,09	-136,72	64
9	-17,79	-160,11	81
10	-18,50	-185	100
11	-19,22	-211,42	121
12	-19,99	-239,88	144
13	-20,84	-270,92	169
14	-21,95	-307,3	196

$n=15$ (also einschließlich Jahr 14)

$\sum _{i=1}^{n}x_{i}=105\qquad$⇒$\qquad {\bar {x}}={105 \over 15}=7$ (Mittelwert)

$\sum _{i=1}^{n}y_{i}=-247,06\qquad$⇒$\qquad {\bar {y}}={-247,06 \over 15}\approx -16,47$ (Mittelwert)

$\sum _{i=1}^{n}x_{i}\cdot y_{i}=-1931,36\qquad$

$\sum _{i=1}^{n}x_{i}^{2}=1015\qquad$

⇒ $m={\sum _{i=1}^{n}(x_{i}y_{i})-n\cdot {\bar {x}}\cdot {\bar {y}} \over \sum _{i=1}^{n}(x_{i}^{2})-n\cdot {\bar {x}}^{2}}={-1931,36-15\cdot 7\cdot (-16,47) \over 1015-15\cdot 7^{2}}\approx -0,72$

⇒ $b={\bar {y}}-m\cdot {\bar {x}}=-16,47-(-0,72)\cdot 7=-11,42$

⇒ $y=-0,72\cdot x-11,42$

Abbildung 15: Lineare Regression zu Werten aus Zyklus 1 $y=-0,72\cdot t-11,42$ https://www.geogebra.org/classic/j97aj8f3

Definition Differenzierbarkeit und Ableitung

Sei f eine Funktion auf D → IR und sei D eine Teilmenge von IR. Sei a aus D eine Stelle, die in D\{a} approximierbar ("annäherbar") ist. Man nennt f differenzierbar an der Stelle a, falls der Grenzwert $lim_{x->a}{f(x)-f(a) \over (x-a)}$ aus IR existiert. (Beachte: für x=a ist dieser Term nicht definiert.) In dem Fall bezeichnet man diesen Grenzwert auch als Ableitung von f an der Stelle a und schreibt:

$f'(a)=lim_{x->a}{f(x)-f(a) \over (x-a)}$. f'(a) ist gerade der Grenzwert der Steigung der Sekanten in a, was der Steigung der Tangenten in a entspricht.

Eine Funktion heißt differenzierbar auf einer Menge A, welche eine Teilmenge des Definitionsbereiches ist, wenn an jeder Stelle a aus A der obige Grenzwert existiert, die Funktion also an jeder Stelle a differenzierbar ist.

Differenzialgleichungen

Jede Gleichung, in der eine Ableitung vorkommt wird als Differenzialgleichung bezeichnet. Die Ordnung der Differentialgleichung richtet sich immer nach der höchsten vorkommenden Ableitungsordnung (kommt nur die erste Ableitung vor, so ist auch die Differenzialgleichung erster Ordnung).

Bei der Differentialgleichung für logistisches Wachstum handelt es sich um eine nichtlineare, gewöhnliche Differentialgleichung.

Differentialgleichung logistischen Wachstums lautet: $f'(t)=k\cdot f(t)\cdot (S-f(t))=k\cdot f(t)\cdot S-k\cdot f(t)^{2}$

Durch das $f(t)^{2}$ wird diese Differentialgleichung zu einer nicht linearen Differentialgleichung. In einer linearen Differentialgleichung dürfte f(t) lediglich mit einem konstanten Faktor multipliziert werden.

Die Lösung dieser Differentialgleichung wurde innerhalb des Zyklus 2 durchgeführt.

Mathematischer Hintergrund Zyklus 3: Uni-Niveau

Im Modellierungszyklus 3 wurde versucht, ein System von gekoppelten Differentialgleichungen zu lösen.

Das Differentialgleichungssystem lautet wie folgt:

(1) $F'(t)=a\cdot F(t)-b\cdot F(t)\cdot B(t)$

(2) $B'(t)=-c\cdot B(t)+d\cdot F(t)\cdot B(t)$

Da dieses Differentialgleichungssystem nicht zu einem äquivalenten System umgewandelt werden kann, deren Differentialgleichungen unabhängig voneinander gelöst werden können, spricht man von gekoppelten Differentialgleichungen.

Lösen der gekoppelten Differentialgleichungen

Zunächst werden die beiden Gleichungen umgeschrieben:

(3) $F'(t)=b\cdot F(t)\cdot (b_{0}-B(t))$

(4) $B'(t)=d\cdot B(t)\cdot (F(t)-f_{0})$

Hierbei gilt $b_{0}=a/b$ und $f_{0}=c/d$.

Das Wachstum F'(t) ist also zum Bestand F(t) und zur Differenz $b_{0}-B(t)$ proportional, wobei hier B(t) der Bestand der Borkenkäfer zum Zeitpunkt t ist. $b_{0}$ ist also hier als kritischer Wert zu erkennen. Denn falls $B(t)<b_{0}$ ist das Wachstum der Fichtenpopulation positiv und die Fichtenpopulation nimmt zu. Falls $B(t)>b_{0}$, so ist das Wachstum negativ und die Fichtenpopulation nimmt ab.

Das Wachstum B'(t) ist proportional zum Bestand B(t) und zur Differenz zwischen der Fichtenpopulation und dem kritischen Wert $f_{0}$. Ist $F(t)<f_{0}$ , so ist zu wenig Nahrung vorhanden und die Borkenkäferpopulation nimmt ab. Gilt $F(t)>b_{0}$ , so ist Nahrung im Überfluss vorhanden und die Population der Borkenkäfer nimmt zu.

Gleichungen (1) und (2) bilden ein nicht lineares Gleichungssystem, da F(t) und B(t) multipliziert auftreten.

Das Gleichungssystem aus den Gleichungen (1) und (2) wird folgendermaßen umgeschrieben:

(1') ${F'(t) \over F(t)}=a-b\cdot B(t)$

(2') ${B'(t) \over B(t)}=-c+d\cdot F(t)$

Es wurde also durch F(t) bzw. durch B(t) geteilt, was hier zu keinem Problem führt, da im Kontext diese beiden Werte nicht 0 sein können, da sonst die Arten ausgestorben wären.

Multiplizieren von (1') und (2') führt zu folgender Gleichung:

${F'(t) \over F(t)}\cdot {(-c+d\cdot F(t))}={F'(t) \over F(t)}\cdot {B'(t) \over B(t)}={(a-b\cdot B(t))}\cdot {B'(t) \over B(t)}$

Also:

${(a-b\cdot B(t))}\cdot {B'(t) \over B(t)}={F'(t) \over F(t)}\cdot {(-c+d\cdot F(t))}$

⇔ $-c\cdot {F'(t) \over F(t)}+d\cdot F'(t)=a\cdot {B'(t) \over B(t)}-b\cdot B'(t)$

Sowohl von dem rechten Teil der Gleichung als auch vom linken Teil der Gleichung lassen sich recht einfach Stammfunktionen finden. Auf der linken Seite steht die Ableitung von $a\cdot ln(B(t))-b\cdot B(t)$ und rechts von $-c\cdot ln(F(t))+d\cdot F(t)$.

Diese beiden Funktionen sind Stammfunktionen derselben Funktion, weshalb sie sich nur in einer Konstante k unterscheiden, was Bedeutet, dass die Differenz der beiden Funktionen gerade diese Konstante k ergibt.

$-c\cdot ln(F(t))+d\cdot F(t)-a\cdot ln(B(t))+b\cdot B(t)=k$

Hier darf die Exponentialfunktion angewendet werden, da diese auf den ganzen Reellen Zahlen definiert ist. Exponenzieren führt zu:

${{e^{d\cdot F(t)}} \over F(t)^{c}}\cdot {{e^{b\cdot B(t)}} \over B(t)^{a}}=K$

Es gilt $K=e^{k}$.

Ist das Funktionspaar F(t), B(t) eine Lösung der Lotka-Volterra_Differentialgleichung mit den Parametern a,b,c,d, so liegen alle Paare (F(t), B(t)) auf einer Höhenlinie der Funktion

$F(x,y)={{e^{d\cdot x}} \over x^{c}}\cdot {{e^{b\cdot y}} \over y^{a}}$

Nun interessiert man sich für die Höhenlinien dieser Funktion im 1. Quadranten, da negative Anzahlen für Fichten- bzw. Borkenkäferpopulation in der Realität ausgeschlossen sind. Im folgenden wird nun gezeigt, dass es ein Minimum der Funktion gibt und die restlichen Höhenlinien geschlossene Kurven sind.

Um kritische Punkte, wie z.B. Minima/Maxima zu bestimmen muss der Gradient der Funktion bestimmt werden und dieser muss Null gesetzt werden. Für den Gradienten sind die Partiellen Ableitungen der Funktion F(x,y) nötig.

${d \over dx}$ = ${{e^{b\cdot y}} \over y^{a}}\cdot$ ${{(d\cdot x-c)}\cdot {e^{d\cdot x}}\cdot {x^{c-1}}} \over {x^{2\cdot c}}$

${d \over dy}$ = ${{e^{d\cdot x}} \over x^{c}}\cdot$ ${{(b-a\cdot y)}\cdot {e^{b\cdot y}}\cdot {y^{a-1}}} \over {y^{2\cdot a}}$

Nullsetzten der partiellen Ableitungen ergibt:

$d\cdot x-c=0$ ⇔ x = $c \over d$

$b\cdot y-a=0$ ⇔ y = $a \over b$

Man hat also den kritischen Punkt ($f_{0}$, $b_{0}$) = ($c \over d$, $a \over b$) gefunden und nun gilt es zu zeigen, dass es sich um ein lokales Minimum handelt mit Hilfe der Hessematrix. Ist diese positiv definitiv, so handelt es sich um ein lokales Minimum.

Abbildung 16:Plot F(x,y)

Die Hessematrix lässt sich sehr einfach mit Maxima erstellen, indem man eine Matrix erstellt, bei der der erste Eintrag in der ersten Spalte die Funktion F(x,y) zweimal abgeleitet nach x ist, der zweite Eintrag der ersten Spalte ist die Funktion zuerst nach x und dann nach y abgeleitet, der erste Eintrag der zweiten Spalte ist die Funktion zuerst nach y und dann nach x abgeleitet und der zweite Eintrag der zweiten Spalte ist die Funktion zweimal nach y abgeleitet.

Es entsteht durch Einsetzen des kritischen Punktes folgende Matrix mit folgenden Eigenwerten:

Abbildung 17:Hessematrix und Eigenwerte

Da die beiden Eigenwerte größer als Null sind, handelt es sich um eine positiv definite Hessematrix und damit bei dem gefundenen kritischen Punkt um ein lokales Minimum.

Höhenlinien

Abbildung 19: Höhenlinien

Da die Höhenlinien von F(x,y) geschlossene Kurven sind, sind die Funktionen F(t) und B(t) periodisch in t mit einer gemeinsamen Periode T. Es ist also

$0=ln(F(T))-ln(F(0))=\int _{0}^{T}{d \over dt}ln(F(t))dt=\int _{0}^{T}(a-b\cdot B(t))dt=a\cdot T-b\cdot \int _{0}^{T}B(t)dt$

Dabei gilt die erste Gleichheit, da F periodisch mit Periode T ist. Das zweite Gleichzeichen gilt nach der gewöhnlichen Integralrechnung, also dem Hauptsatz der Differential- und Integralrechnung. Beim dritten Gleichzeichen wird verwendet, dass die logarithmische Ableitung von F(t) die Funktion $a-b\cdot B(t)$ ist.

Demnach sieht man:

$a\cdot T=b\cdot \int _{0}^{T}B(t)dt$

Also ist der Mittelwert der Funktion B:

$MW(B)={1 \over T}\int _{0}^{T}B(t)dt={a \over b}=b_{0}$

Der Mittelwert von F ergibt sich analog mit:

$MW(F)={1 \over T}\int _{0}^{T}F(t)dt={c \over d}=f_{0}$

Der Mittelwert der Bestände an Fichten und Borkenkäfern ist also unabhängig von der jeweiligen Lösung der Differentialgleichung.

Berechnung von Eigenwerten

Multipliziert man eine Matrix mit einem Vektor,so erhält man erneut einen Vektor. Für quadratische Matrizen gibt es bestimmte Vektoren, die man mit der Matrix multiplizieren kann, sodass man den selben Vektor, der sich lediglich um einen Vorfaktor unterscheidet, erhält. Dieser Vektor wird als Eigenvektor bezeichnet und der Vorfaktor als Eigenwert. Der Eigenvektor darf nach Definition nie der Nullvektor sein.

Um nun die Eigenwerte zu berechnen bildet man zunächst die Matrix $A-h\cdot E_{2}$ $,E_{2}$ ist dabei die 2x2 Einheitsmatrix. Man muss also auf der Diagonalen der Matrix A immer den Wert h abziehen.

Nun berechnet man die Determinante der neu erhaltenen 2x2 Matrix, indem man vom Produkt der Hauptdiagonalen das Produkt der Nebendiagonalen abzieht. Die Determinante wird als Charakteristisches Polynom bezeichnet.

Um nun die Eigenwerte zu erhalten bestimmt man die Nullstellen dieses charakteristischen Polynoms.